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烛光小站给时光以生命搜索主菜单跳至主内容区域跳至副内容区域烛光小站他山之石科普文章影音书刊在路上随笔What the Fun译文文章导航← 早期文章有关虫黄藻发表于五月 29, 2016由linki回复珊瑚和虫黄藻的故事今天我们要讲一个“在一起”的故事。自然界中充满了这样的故事，比如蝴蝶、蜜蜂等昆虫可以为植物传粉，植物则提供花蜜作为回报；蚜虫吸食植物的汁液，在体内转化为含糖的营养物质，吸引蚂蚁前往吸食，而蚂蚁反过来为蚜虫提供保护，使它们免受其他生物的威胁；海洋中，小丑鱼常常生活在海葵的触手之间，因而又被称为“海葵鱼”，它们获得了海葵毒刺的保护，同时自己消化后的食物残渣又能作为海葵的食物。所有这些关系都可以称为“互利共生”，即两个物种通过相互作用都能获得利益的模式。虽然几乎所有互利共生关系都要求双方有所付出，但也存在只获取利益而不回报的角色。与人类的交易类似，不同的生物之间也能为彼此提供诸多“产品”和“服务”，这是长期演化的结果。海洋世界中，互利共生的例子随处可见，特别是在多姿多彩的珊瑚礁生态系统中，上面提到的海葵和小丑鱼便是一例。珊瑚礁主要分布在热带和亚热带的浅海区，依赖温暖、透明度高的海水才能生长。海流虽然能为珊瑚礁提供氧气和营养物质，但总体而言，热带浅水海区的营养盐水平是相当贫瘠的。珊瑚礁生态系统之所以能成为“海洋中的热带雨林”，拥有丰富多样的生物种类，最重要的因素便是底层微生物和充足的阳光。这其中，扮演着最重要角色的便是今天要讲到的主角——虫黄藻。虫黄藻的发现在讲述珊瑚与虫黄藻的故事之前，我们先来了解一下虫黄藻是如何被发现的。1881年，科学家勃兰特（Brandt）发现在不同的放射虫、水螅和海葵中共生着一种单细胞藻类，而且大多数呈黄色，因此他建议将其称为“虫黄藻”。一开始，科学家将与旋涡虫和黄侧花海葵共生的硅藻和甲藻都称为虫黄藻，后来，与钵水母、海葵、珊瑚、水螅甚至砗磲外套膜里共生的单细胞藻类都被统称为虫黄藻。20世纪40年代，日本人川口四郎提出与石珊瑚共生的单细胞藻类是一种裸甲藻。之后，科学家相继在钵水母、黄侧花海葵和另一种海葵中分离出了相同的裸甲藻，并将其命名为小亚德里亚共生藻（Symbiodinium microadriatium）。20世纪80年代以来，无论是对藻类的生物化学、形态学或行为学研究，还是染色体组型、DNA杂交和DNA序列组成的研究都表明，虫黄藻并不是单一的物种，而是包括了许多物种。与造礁石珊瑚共生的虫黄藻大多数是裸甲藻目共生藻属种类。利用分子生物学工具，还可以将共生藻属再分为9个主要的系群。虫黄藻可以在海水中自由生活，也可以在多种生物体内存在，形成了互利共生的关系。从有孔虫到石珊瑚，从水母、海葵、软体动物，到涡虫、海绵的体内，都可以见到虫黄藻的身影。这种共生关系可以直接由宿主亲代传递给子代，但更多的是宿主从周围环境中获得虫黄藻而形成。可以说，石珊瑚与虫黄藻之间的共生关系是珊瑚礁生态系统的基础。过去几十年来，人类活动和气候变化给珊瑚礁带来了严重的威胁。了解珊瑚与虫黄藻的共生机制，或许将帮助我们找到阻止珊瑚礁生态系统崩溃的方法。多彩的珊瑚第一次见到珊瑚礁的人，往往惊艳于珊瑚的绚丽色彩和复杂形态；但是你在博物馆里经常只能看到苍白的石灰质骨骼标本。海水中那“一棵棵”珊瑚，有的呈树枝状、有的如同平桌、有的形似圆球，实际上是由无数珊瑚虫组成的群体。在珊瑚虫体内，又生活着数量众多的虫黄藻。珊瑚虫在利用带刺细胞的触手捕食浮游动物的同时，还能依靠虫黄藻的光合作用获取能量。珊瑚虫体内含有荧光色素和非荧光色素，前者最具代表性的便是绿色荧光蛋白，能够将有害的紫外线转化为绿光。夜间用紫色灯照射含有绿色荧光蛋白的珊瑚时，你会看到绿色荧光，就是这个原理。非荧光色素则能够反射一部分强光，从而保护珊瑚虫自身。虫黄藻一般呈褐色、黄绿色或茶色。有时如果光线不足，珊瑚体内的虫黄藻密度会相应增加，以增加光合作用效率，从而使颜色逐渐加深，盖过了珊瑚虫本身的色素。珊瑚呈现出的多彩颜色，便是自身荧光与虫黄藻颜色共同作用的结果。一些珊瑚也会由于含有某种色素、矿物而呈现出特别的色彩，比如红珊瑚。在虫黄藻色素的衬托下，珊瑚外观会变得更加丰富和迷人。在热带海区强烈的阳光下，珊瑚的荧光色素还具有防晒的功能，能保护珊瑚虫和虫黄藻免受损伤。科学家还在一些较深水层（如30～100米之间的中光度水层）中发现了能发出较强荧光的珊瑚。考虑到这一深度通常光线微弱，因此研究者推测，它们的荧光色素可能并不是用于防晒，而是能为其体内的虫黄藻带来更多的光线，促进光合作用。如何“在一起”珊瑚可以通过吞噬作用来“撷取”周围海水中的虫黄藻。一开始，被吞噬的虫黄藻先在珊瑚虫细胞内形成吞噬小体，再经过一系列过程形成稳定的共生体。虫黄藻进入珊瑚内胚层细胞后，会被共生膜包裹住。共生膜具有运输各种物质进出细胞的功能，还能进行细胞间信息的传递。借助共生膜，虫黄藻便能获得珊瑚提供的二氧化碳以及含氮、磷等元素的代谢产物，作为光合作用的原料。反过来，珊瑚细胞也能通过共生膜来获得虫黄藻制造的糖类、脂质等光合作用产物。因此，对共生膜的分子组成和功能分析是研究共生机制的重要部分。科学家还发现一个有趣的现象，那就是虫黄藻鞭毛的变化。虫黄藻属于甲藻，而甲藻又被称为双鞭毛藻。在水中自由活动时，虫黄藻通常有两条能帮助游动的鞭毛，但是当它经过吞噬作用进入珊瑚内胚层细胞后，鞭毛就消失不见了。此时的虫黄藻变成卵圆形且无法移动，在珊瑚虫体内“定居”下来。不过，如果虫黄藻离开宿主珊瑚，鞭毛还会再长出来，又变成典型的“双鞭毛藻”。共生的学问进入珊瑚虫体内之后，虫黄藻不仅外形会发生巨大的变化，而且其细胞分裂也受到宿主的调控。共生状态时，虫黄藻被共生膜包裹着，只有5%的个体能够进行细胞分裂，而非共生条件下的虫黄藻个体有50%能进行细胞分裂。由此可以看出，宿主珊瑚能控制体内虫黄藻的生长速率，并且通过排出正在分裂的细胞，来达到控制虫黄藻数量的目的。珊瑚甚至还能调节藻细胞内的钙调蛋白（一种能与钙离子结合的蛋白质，普遍存在于真核生物细胞中）信号，来控制自身组织中固定碳的释放，通过这种限制营养物质供给的方法控制虫黄藻的数量。在更大的时间尺度上，珊瑚似乎还能在较冷的季节里减少虫黄藻的数量，主要依赖异养的摄食方式；而在温暖时期，它们又会促进虫黄藻数量的增加。共生关系并不是两个合作者简单的相加，而是会带来新的代谢模式，从而提高双方的生存竞争力。因此，我们应该用整体的眼光来观察共生关系。作为一个整体，珊瑚与虫黄藻之间无论是在新陈代谢、组织结构，还是在酶的活性上，都需要进行一定的修正和调和，从而确保双方获得最佳的生存策略。珊瑚提供了光合作用所需的无机碳、无机氮和磷酸等原料，而虫黄藻反过来将90%以上的光合作用产物分享给珊瑚，形成非常“甜蜜”的依存关系。此外，珊瑚还会分泌有机黏液，将有机物质分享给珊瑚礁生态系统中的其他成员，许多微生物、无脊椎动物，甚至一些鱼类都会以这些黏液为食。在虫黄藻进行光合作用的同时，宿主珊瑚需要应对葡萄糖浓度、酸碱度和氧气浓度的显著变化。下午，珊瑚虫体内的气体饱和度可达250%，到了晚上则降到5%以下，珊瑚虫抵抗高氧浓度的策略之一是增加超氧化物歧化酶的活性。虫黄藻的存在还能使宿主
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